LE NERF : TISSU EXITABLE

PHYSIOLOGIE DES CELLULES NERVEUSES

 

LE NERF : TISSU EXITABLE

 

I – INTRODUCTION :

Le nerf est un ensemble de fibres nerveuses ou axones, dont les corps cellulaires sont situé au niveau de la substance grise du système nerveux central.

L’axone peut être soit : entouré d’une gaine de myéline : il est Myélinisé ; soit dépourvu de gaine de myéline : il est Amyélinique.

 

A – Classification :

1 – Selon le corps cellulaire :

a – Neurone pseudo – unipolaire :  

 

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A court prolongement qui se subdivise en deux : l’un dendritique et l’autre constitue l’axone.

 

b – Neurone multipolaire :

Nombreuses dendrites, un seul axone : neurones pyramidaux :

 

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c – Neurone bipolaire :   

Une dendrite et un axone : Les neurones sensoriels                                                          

 

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2 – Classification selon l’axone :

a – Axone myélinisé :

Ce sont des axones de gros calibre dont la vitesse de conduction est rapide, saltatoire ; ils ont un diamètre entre 1 à 20 μm.

à Au niveau du SNC : La myéline est formée à partir des oligodendrocytes

à Au niveau des nerfs périphériques : La myéline est formée par l’enroulement de la membrane des cellules de Schwann autour de l’axone.

 

b – Axone non myélinisé :

Ces axones sont entourés d’un mésaxones (membrane de la cellule de Schwann qui ne s’enroule pas autour de la fibre nerveuse)

Leur diamètre est inférieur à 1,5μm

La vitesse de conduction est lente

La conduction se fait de proche en proche

 

3 – Classification des neurones selon leur fonction :

a – Les neurones sensitifs :

Directement reliés aux organes de sens et sont responsables de la transmission de l’information sensorielle ascendante vers le cerveau.

 

b – Les motoneurones :

Neurones moteurs chargés de conduire les ordres provenant du cerveau, les informations descendantes, en direction des muscles.

 

c – Les interneurones :

Neurones qui ne sont ni sensoriels ni moteurs mais qui font la jonction entre les deux types de neurones.

 

B – Structure de la membrane plasmique:

La membrane plasmique des nerfs est faite d’une double couche de phospholipides, dont le pôle hydrophobe est situé à l’intérieur et le pôle hydrophile à l’extérieur. Entre ces lipides existent des protéines membranaires, ayant différentes fonctions : il peut s’agir d’une pompe ionique, canal ionique, récepteurs ou enzyme 

 

II – PROPIETES ELECTRIQUES DES FIBRES NERVEUSES :

 

A – Polarité :

La polarité correspond à la différence de potentiel (ddp) entre les milieux intra et extracellulaire : l’intérieur étant chargé négativement et l’extérieur positivement, ainsi la cellule est dite polarisée.

 

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1 – Mise en évidence :

On utilise des microélectrodes :

à Au repos : dans l’axone géant de calmar, selon l’emplacement des microélectrodes, la mesure de la ddp donne les résultats suivants :

 - La ddp est nulle entre deux points extracellulaires

 - La ddp entre deux points extra et intracellulaires = - 80 mV

L’intérieur de la cellule est négatif par rapport à l’extérieur, cette ddp est appelée Potentiel membranaire de repos (PR)

 

2 – Origine de la ddp de repos :

C’est la présence dans le milieu intracellulaire, d’ions non diffusibles ; les anions protéiques, chargés négativement de grand PM, vont agir sur la répartition des ions diffusibles de part et d’autre de la membrane plasmique.

 

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à Explication :

Soit deux solutions C1 et C2 : électriquement neutres, C1 > C2

                                                 

Gradient de concentration : les cations passent de C1 vers C2

·        Le compartiment 1 devient chargé négativement C1-    

·        Le compartiment 2 devient chargé positivement C2+

                                                 

Il s’établit alors une ddp et un gradient électrique de part et d’autre de la membrane séparant C1 et C2.

 

Le transfert se poursuit avec une modification de la ddp membranaire. Le transfert s’arrête lorsque le gradient de concentration équilibre le gradient électrique de l’ion concerné, c’est le point d’équilibre, appelé : Potentiel d’équilibre.

 

Le potentiel d’équilibre d’un ion donné, Eion = le potentiel de membrane pour lequel les deux flux sont équivalents mais de sens opposés

 

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R    =  constante des gaz parfaits

T    =  T° absolue

N   =  Valence de l’ion

F    =  Faraday

Ln  =  Log népérien

ENa+ = - 61 Ln Ci / Ce = -61 ln 14/140 = -61 mV

EK+  = - 94 mV

ECl-  = - 70 mV

 

3 – Mécanisme ionique à l’origine du potentiel de repos :

La répartition des ions de part et d’autre de la membrane est inégale :

 

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a – au repos :

Il existe des canaux de fuite pour le Na+ et le K+

Le Na+ entre dans la cellule, attiré par le gradient électrique.

Le K+ quitte la cellule, vue son gradient chimique

K+ 20 fois > Na+

 

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·        Pour le Na+ le potentiel d’équilibre est largement supérieur à -80mV qui est le potentiel de la membrane.

·        La perméabilité membranaire du Na+ est 20 fois plus faible au repos que la perméabilité de K+

·        Le Na+ a tendance à rentrer dans la cellule et à s’y accumuler sous l’influence d’un gradient électrochimique

·        La ddp est maintenue grâce à la pompe Na+/K+ATPase qui, chasse le Na+ vers l’extérieur et fait entrer le K+ à l’intérieur, c’est un transport actif énergie – dépendant  par l’hydrolyse de l’ATP. Cette pompe est bloquée par le froid, anoxie et poisons (2,4 dinitrophénol) à Perte de polarité et la mort cellulaire.  

 

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B – Excitabilité :

Le rôle fonctionnel du neurone est de transmettre l’information nerveuse grâce à sa propriété d’excitabilité : L’excitabilité est la capacité de la cellule à réagir à un stimulus :

-         électrique

-         chimique

-         mécanique

Cette réaction correspond à une inversion brutale rapide et transitoire de la répartition des charges de la répartition des charges électriques de part et d’autre de la membrane : c’est le potentiel d’action (PA) ou influx nerveux.

 

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1 – Description du PA :

 

a – La dépolarisation :

Phase ascendante apparaissant à partir d’un seuil critique de -50 mV, c’est une augmentation brusque et ample de la ddp avec inversion de polarité qui passe de -50mV à +40 mV.

 

b – La repolarisation :

C’est la phase descendante du PA, rapide de 1 à 2 ms à la fin de laquelle le Potentiel de membrane revient à son niveau initial.

 

c – L’hyperpolarisation :

A la fin de la phase descendante le potentiel de membrane atteint une valeur plus négative que celle du PR

 

d – Retour au PR :

C’est une phase relativement lente qui dure quelques millisecondes

 

2 – Caractéristique du PA :

 

Le PA présente deux caractères fondamentaux :

 

a – La loi du tout ou du rien :

 

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à Soit le stimulus est de faible intensité : le seuil critique n’est pas atteint et le PA n’apparaît pas.

à Soit le stimulus est linéaire : le seuil critique est atteint et la réponse est maximale : il y a naissance d’un PA entiers qui se déroule toujours de la même manière.

 - Entre le PR est le seuil critique existe des potentiel locaux PET (potentiel électrotonique) d’amplitude variable.

                                                                                                                                           

b – Le potentiel d’action est propageable :  

Emis en un point de l’axone, il se propage sans atténuation tout au long de la fibre nerveuse.

 

3 – Rhéobase et chronaxie :

 

·        Rhéobase :

C’est la plus faible intensité capable d’engendrer un PA. Plus le stimulus est intense, plus le délai d’apparition du PA est court.

Si l’intensité du courant de stimulation est inférieure à la rhéobase (au dessous d’une valeur minimale) : il n’y aura pas de PA quelque soit la durée e stimulation

 

·        Chronaxie :

C’est le temps nécessaire à l’obtention du PA pour une intensité de stimulation égale à 2 fois la rhéobase (I = 2R).

Plus la chronaxie est courte plus le nerf est excitable.

 

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4 – Le mécanisme membranaire à l’origine du PA* :  

 

·        La dépolarisation :

Est due à l’ouverture de canaux Na+ voltage – dépendants, ce qui entraîne une entrée brutale de Na; l’intérieur de la cellule devient positif et l’extérieur négatif.

 

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·        La repolarisation :

Due à l’inactivation graduelle des canaux Na+ puis avec, un certain délai, ouverture des canaux K+ voltage – dépendants                                                                                                        

 

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·        L’hyperpolarisation :

Inactivation lente des canaux K+ : le K+ continu à sortir et l’intérieur devient encore plus négatif que l’extérieur.          

 

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5 – Excitabilité cellulaire et périodes réfractaires :

 

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a – La période réfractaire absolue :

Elle correspond aux phases de : dépolarisation brusque, avec inversion de la polarité (spike), et de repolarisation rapide.

Cette phase ne peut être modifiée par aucune autre stimulation.

 

b – La période réfractaire relative :

Elle correspond à la phase de repolarisation lente au cours de laquelle, la membrane retrouve une partie de son excitabilité.

 

c – L e postepotentiel négatif :

C’est la période supra-normale au cours de laquelle l’excitabilité est supérieure à la normale.

 

d – Le postepotentiel positif :

C’est la période sub-normale au cours de laquelle la membrane est hyperpolarisée et où l’excitabilité est inférieure à la normale.

 

6 – Origine de la perméabilité membranaire de la PA :

 

a – Mise en évidence : technique du voltage imposé :

 

Etude de la cinétique du flux ionique :

La technique du voltage imposé sert à étudier la cinétique des ions, 3 microélectrodes sont introduites dans un élément nerveux :

·        L’électrode d’injection sert à imposer à la membrane, un potentiel choisi.

·        L’électrode de mesure sert à étudier les mouvements des ions et à mesurer les ddp produites au niveau de la membrane du neurone.

 

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